脑电图计算模型及应用（下）

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单细胞和微电路水平的脑电图计算模型（A）

▶︎该级别建模的目的是通过使用计算神经科学工具研究其特征与电生理机制之间的关系来解决 EEG 信号的来源 。

从头皮记录的 EEG 信号是细胞外介质中潜在波动的空间整合结果。EEG 信号主要由产生局部场电位 (LFP) 的相同机制引起，即它由突触活动。

从实验的角度来看，本地网络活动通常用LFP 来衡量（主要是体内动物数据，很少是体外动物数据）。

由于叠加，LFP 和更普遍的 EEG 的波动是相关神经活动的特征。因此，细胞和微电路建模旨在了解这些相关性的神经生理学基础，以及细胞类型、连通性和其他特性在塑造神经元集体活动中所起的作用。

应用：单细胞和微电路水平的计算模型也有助于阐明多种EEG 现象的潜在机制。

例如，使用尖峰网络模型和皮层微电路模型。其中一些模型已经扩展到解释丘脑皮质动力学对脑电图振荡的影响, 突出了丘脑在塑造脑电图动力学方面的关键作用。

此外，微电路模型已被用于了解皮质网络对非侵入性脑刺激的 EEG 反应，特别是关于内源性 EEG 振荡活动和刺激模式之间的相互作用，其中发现丘脑相互作用起着重要作用。

脑电图在神经团和神经场水平上的计算模型（B）

►平均场模型通过对群体作为一个整体如何将其输入电流转化为平均输出放电率进行建模来描述大量神经元的平均活动。 如果将群体视为包含锥体细胞的皮质的一小部分，则可以将平均场建模的平均活动理解为 LFP。

可以区分两种类型的模型：

神经质量模型（其中变量*是时间的函数）

神经场模型（其中变量是时间和空间的函数）

▶︎神经场模型可以看作是神经质量模型的扩展，它考虑了皮层组织的连续形状和神经元的空间分布。这些模型允许描述局部侧抑制和局部轴突延迟。

▶︎神经场模型的一个重要应用是视觉幻觉的现象学模型，它们已被用于模拟睡眠和麻醉。未来的应用可能还涉及神经质量和神经场模型来描述不同的皮层结构。

应用：神经质量和神经场模型能够重现在 EEG 中观察到的一系列动态行为，例如典型 EEG 频带中的振荡、相位-幅度耦合、诱发反应和功率谱。

功率谱在 EEG 中特别令人感兴趣，因为一方面，由于时间分辨率高，它们可以被精确测量，另一方面，它们可以被认为是稳态动力学的低维表示。因此，大部分脑电图研究都集中在研究由于任务条件、不同认知状态或障碍引起的功率谱变化。

特别令人感兴趣的是这些模型的线性化版本，这使得以分析方式估计 EEG 频谱成为可能。这样的解决方案不*在不同参数的影响方面更容易解释，而且计算效率更高。它们还允许研究人员量化非线性对观察到的功率谱的贡献，从而解决在脑电图计算建模中需要哪种复杂程度的问题。

考虑连接组的脑电图宏观计算模型（C）

►“脑网络模型”（BNM），以便清楚地区分该框架与其他全脑建模方法，例如使用神经场模型或上述丘脑皮层模型的扩展。

在连接组学的框架中，大脑被概念化为由节点和边组成的网络。每个节点表示一个大脑区域，节点根据表示大脑布线结构的加权矩阵耦合在一起。这种所谓的结构连接矩阵 (SC) 源自连接远处大脑区域的白质纤维束并使用弥散加权磁共振成像 (dMRI) 进行测量。所有纤维束的集成称为连接组。

在实践中，大脑区域是根据现有的大脑图谱定义的，并取 SC 矩阵中的权重作为纤维数（通过纤维跟踪算法找到的流线数）、纤维密度（流线数除以区域大小），或者不太常见的一些其他扩散成像导出的量，例如分数各向异性。

通过根据 SC 中的权重将大脑区域耦合在一起，每个区域中产生的活动也取决于沿着 SC 给出的连接从其他区域传播的活动。

应用：BNM 用于研究结构连接在塑造大脑活动模式中的作用。

在实践中，一个常见的简化是假设所有大脑区域的动力学特性基本相同。这种简化方法将参数的数量保持在可管理的水平，并且仍然允许研究集体现象是如何从现实中出现的节点之间的连通性。

换句话说，BNM 不一定旨在较大限度地适应经验记录的大脑信号。相反，目标是再现宏观尺度上出现的经验数据的特定时间、空间或光谱特征，其基本机制仍不清楚。